Cellular junctions
الف- قسمتی از این اتصالها به دلیل وجود گلیکوپروتئینهایی است که جزء پروتئینهای اساسی غشای پلاسمایی هستند.
ب- به دلیل وجود مقدار اندکی پروتئوگلیکانهای بین سلولی است.
ج- نقش یونهای دو ظرفیتی بهخصوص یونهای کلسیم که در ثبات و چسبندگیسلولها مؤثرند. مثلا مادهEDTA که با کلسیم ترکیب میشود در کاهش خاصیت چسبندگی سلول مؤثر است.
د- غشاهای جانبی سلولهای پوششی دارای خصوصیاتی هستند که اتصالهای بین سلولی نام دارد و جایگاهی برای چسبندگی و مانعی برای جریان مواد از بین فضاهای بین سلولی و پدیدآورنده مکانیسمی جهت ارتباطات بین سلولی هستند.
براساس شکل و وسعت اتصال ممکن است به شکل یک نقطه یا تکمه با وسعت محدود باشد به نام ماکولا و یا دور تا دور سلول به شکل حلقه یا کمربند کشیده شده باشد به نام زونولا و یا پوششی ورقهای و گسترده به نام فاسیا و از نظر محل تماس و میزان انسداد، اگر فضای بین سلولی به دلیل تماس یا اتصال سطح خارجی غشاء به دو سلول مجاور مسدود شود اصطلاح اوکلودنس به کار میرود و اگر فاصله بین سلولی واضح اغلب 200 تا250 A بوده و ماده متراکمی در فضای بین سلولی و سطح سیتوپلاسمی دو غشاء وجود داشته باشد، اصطلاح ادهرنس برای مشخص کردن آنها به کار میرود.
اتصالهای سلولی را به سه نوع عمده تقسیم میکنند:
1- اتصالهای نفوذناپذیر
مهمترین نوع اتصال هستند که به اتصال محکم (مسدود) معروفند اغلب در سلولهای پوششی در اولین اتصال غشاء سلولی از رأس سلول وجود دارد و در آن پروتئینهایی به نام پروتئینهای عرضی وجود دارد که در برش عرضی مثل میخ عمل کرده وارد سلول میشوند. هرچه طول این اتصال بیشتر باشد نفوذپذیری سلول کمتر است. در این نوع اتصال فضای بین سلولی مسدود است، بنابراین غشاهای دو سلول مجاور به هم میچسبند و تقریبا هیچ فضای بین سلولی باقی نمیماند در نتیجه موجب بستن راه انتشار میشوند (زونولا اوکلودنس) . این اتصال موجب اتصال مکانیکی سلولها به یکدیگر میشوند و به طور کلی وظیفه این اتصالها نظارت در گزینش مواد است تا اجازه عبور پیدا کنند. اتصال بسته را میتوان با افزودن آنزیمهای تجزیه کننده پروتئینها یا موادی که باعث رها شدن یون کلسیم و منیزیم میشوند، از بین برد. اتصالهای بسته هنگامی که پروتئینهای ویژه وابسته به دو غشاء مربوط به دو سلول مجاور در فضای بین سلولی با یکدیگر تلاقی پیدا میکنند تشکیل میگردند. در جدار سلولهای پوششی رودهها و رگهای خونی و بین غشای سلولهای همجوار سرتولی، که دیواره مجاری منیساز را پدید میآورند، وجود دارند.
2- اتصالهای چسبنده
گستردگی زیادی در بافتها دارند و گروهی از سلولها را که به بافت مشخصی تعلق دارند وادار میکنند که نظیر یک واحد فیزیولوژیک عمل کنند. در سلولهای ماهیچه قلب که در معرض فشارهای سخت مکانیکی قرار میگیرند و نیز بافت پوششی پوست و گردن رحم، وجود دارد. مهمترین این اتصالها:
- اتصال دسموزوم صفحهای: به ساختمان تکمه چسبنده معروف است و فاصله بین دو غشاء حدود 200 A و دقیقا در زیر اتصال محکم قرار دارد، به صورت یک پل بین سلولی اتصال دو سلول مجاور را به عهده دارد، به صورت صفحهای به نام پلاکهای سیتوپلاسمی مشاهده میشود و گروهی از رشتههای ظریف به نام تونوفیلامانها مانند سنجاق سر از غشاء سلول وارد در فضای بین سلولی شده و سپس به سیتوپلاسم داخل میشوند. بنابراین در فضای بین دو سلول رشتهها و دانههایی که در اتصال دو سلول مؤثر است مشاهده میشود. این فیلامانها به درون صفحات متراکمی که بر روی سطح سیتوپلاسمی غشای سلولی وجود دارند فرو رفتهاند این صفحات حاوی میوزین، تروپومیوزین، آکتینین، وینکولین میباشد. این اتصال در بافت پوششی سنگفرشی مطبق پوست و استوانهای روده مشاهده میشود. بیش از 12 نوع پروتئین در صفحه متراکم شناخته شده که گروههایی از رشتههای بینابینی از جنس سیتوکراتین یا به داخل صفحه اتصالی نفوذ کرده و یا همچون سنجاق سر دور خود پیچیده به داخل سیتوپلاسم باز میگردند. در فاصله بین دو سلول ماده متراکمی از اسید موکوپلیساکارید و پروتئین تشکیل شده که این مواد در محکم کردن سلولها کمک میکنند.
- اتصال دسموزوم کمربندی: شامل یک صفحه متراکم است که به شکل کمربندی اطراف سطح بالایی غشاء را احاطه میکند. فاصله بین دو سلول در این نوع اتصال در حدود 90-20 nm است. رشتههای بسیار ظریف آکتین از شبکه انتهایی موجود در سیتوپلاسم به داخل این صفحه متراکم کشیده میشوند و باعث اتصال رأس سلول و استحکام بیشتر آن میشوند. این نوع اتصال بیشتر در زیر اتصال محکم و در سلولهای مخاط روده و عضلات میباشد. تا حدی شبیه به دسموزوم صفحهای است یعنی غشاء ضخیم به نظر میرسد و ماده رابط غلیظ است ولی معمولا در آن رشتهها وجود ندارد. ماده بین دو سلول منطقه اتصال از مادهای رشتهای که آرایش نامنظم دارد به وجود آمده است که نقش نکهدارنده دو غشاء مجاور را به عهده دارد.
- اتصال همی دسموزوم (پل یکطرفه): بین سلولهای پوششی و غشاء پایهای به ویژه در سلولهای استوانهای روده پدید میآید و ساختمان شبیه به نیمی از پل بین سلولی است که رشتههای ظریف در سمت غشاء بازال وجود ندارد.
3- اتصالهای ارتباطی
شامل دو نوع اتصال است: اتصال باز (نکسوس) و اتصال سیناپسی
- اتصال باز یا نکسوس (اتصال با روزنه): فاصله بین دو غشاء 2nm و به شکل نواری، صفحهای و یا نقطهای شکل کوچک است و بیشتر در بین سلولهای کبد، لوزالمعده، مثانه، غدد فوق کلیه، عضلات صاف و استخوان متراکم دیده میشود. شامل اجسام شش ضلعی به قطر 90-70 آنگستروم میباشد که هر یک از این اجسام دارای یک مجرای باریک مرکزی به قطر 15 آنگستروم هستند که در فضای بین سلولی به هم ارتباط دارن، این مجاری باریک موجب ارتباط بین مواد بدون کوچکترین تغییر از سلولی به سلول مجاور میشوند. این نوع اتصال میتواند در هر قسمت از طول غشاء جانبی اکثر سلولهای پوششی وجود دشته باشد مانند بافت کبد، عدسی و عضله قلب. پروتئینهای اصلی تشکیل دهنده این نو.ع اتصال پلیپپتیدی است با وزن مولکولی 26000 تا 300000 D ای پروتئینها داری یک سوراخ آبدوست در مرکز بوده و هر واحد آنها را نکسوس گویند. کونکسوسهای غشاءهای سلولی مجاور در امتداد هم قرار میگیرند. اتصالهای باز میتوانند سریعا بین سلولهایی که قبلا از هم جدا شدهاند به وجود آیند. یونها، مولکولهای کوچک و نوکلئوتیدها میتوانند از سلولی به سلول دیگر مبادله شوند با مبادله یونها اتصال الکتریکی بین سلولها تامین میشود و با مبادله یونها و ملکولهای ژنتیکی از جمله نوکلئوتیدها پیامهای مختلف بین سلولها مبادله میشود که این پیامها را نشان گویند، با این نشانهها عمل این سلولها هماهنگ میشود ولی سلولهایی که سرطانی میشوند یا اتصال باز را ندارند و یا خیلی کم دارند در نتیجه پیامها از سلولهای مجاور دریافت نمیکنند و شروع به تقسیمات بیکنترل کرده تومور ایجاد میکنند و به شکل سرطانی ظاهر میشوند.اتصالهای شکافدار به ویژه در جنین نقش مهمی را به عهده دارند. بسیاری از سلولها در این هنگام با یکدیگر ارتباط الکتریکی برقرار میکنند. برقراری اتصال بین سلولهای جنینی، پیش از آنکه گردش خون پا به عرصه وجود گذارد، در پراکنش موادغذایی و یونها نقش به عهده دارد.
- سیناپس: برقراری ارتباط تنها نرون با نرون نیست بلکه نرونها و سایر سلولها نظیر سلولها نظیر سلولهای ماهیچه قلب، یاختتههای وابسته به غدد، سلولهای بافت جنینی و حتی بافتهای گیاهی نیز به طرق مختلف بین خود ارتباط الکتریکی برقرار میکنند که جزیی از اتصالهای سلولی به حساب میآیند. در سیناپس شیمیایی مادهای به نا ناقل عصبی عامل انتقال پتانسیل الکتریکی به حساب میآید. در مقابل در سیناپسهای الکتریکی ناقل وجود ندارد و در عبور جریان الکتریسیته الزاما تابع قطبیت نیست. در پارهای از سیناپسهای الکتریکی، در منطقهای که تبادل جریان الکتریسیته صورت میگیرد، تغییرات غشایی به صورت اتصالهای ویژه تولید گردیده، فضای میان بافتی موجود از میان رفته است و دو سلول از راه تولید کانالهایی با یکدیگر ارتباط برقرار میکنند. در سلولهای عضله قلب، انتشار پتانسیل الکتریکی از طریق نکسوس یا اتصال شکافدار صورت میگیرد. در سیناپس چند جزء قابل تشخیص است که عبارتند از: منطقه پیش سیناپسی، شکاف سیناپسی، منطقه پس سیناپسی.