Recombination
الف...نوترکیبی کروموزومی:علاوه بر نوترکیبی ناشی از تبادل ژنتیکی بین جفت کروموزومهای همولوگ(کراسینگ اورexchange recombination),نوترکیبی ناشی از حرکت مستقل بای والانت ها ی مختلف را نوترکیبی کروموزومی نامند.تنها با یک کروموزوم هیچ نوترکیبی کروموزومی رخ نخواهد داد.با افزایش تعداد کروموزوم بر میزان نوترکیبی کروموزومی افزوده می شود.در حالت طبیعی فراوانی نوترکیبی کروموزومی بین ژنهای موجود در ککروموزوم مختلف 50در صد است.در اصلاح نباتات اغلب نوترکیبی کروموزومی از اهمیت بیشتری (به ویژه زمانی که تعداد کروموزوم زیاد است)نسبت به نوترکیبی تبادلی بر خوردار است.اما زمانی که تعداد کروموزوم ها کم باشد نوترکیبی تبادلی اهمیت بیشتری پیدا می کند.به طور معمول میزان نوترکیبی ثابت است(50درصد)اما با جابجایی(trans location)میزان ان تغییر می کند.زمانی که جابجایی هموزیگوس اتفاق بیفتد نو ترکیبی کروموزومی دوباره در 50درصد ثابت خواهد ماند(برای ترکیبات ژنی جدید).در جابجایی هترو زیگس نوترکیبی کروموزومی تقریبابه طور کامل کنترل ومتوقف می شود.این عمل از نقطه نظر اصلاحی ,ازمایشهای علمی وطبیعی بسیار اهمیت دارد.زمانی که کروموزوم متاسنتریک از محل سنترومر تقسیم می شود(تفکیک مرکزی,تفکیک رابرت سونیکcentric split,Robertsonian split)دو بخش حاصل به طور مستقل موجب ظهور نوترکیبی کروموزومی می شود.عکس این حالت زمانی اتفاق می افتد کهدو کروموزوم آکروسنتریک با هم ترکیب ویک کروموزوم متا سنتریک را تشکیل می دهند.اثر دوبل شدن تعداد کروموزوم وتولید اتو پلی پلویید متفاوت است.نتایج نوترکیبی بیشتر به دلیل تغییر سیستم زنتیکی پیچیده است.چند مورد استثنا با سازوکار نا شناخته نیز وجود داردکه دو کروموزوم به ظاهر مستقل تفرق مستقلی را نشان نمی دهند(تفرق همبسته کروموزومهای جنسی جفت نشده واتوزومهایدر برخی گونه ها).فراوانی این پدیده در گیاهان پایین است
ب...نوترکیبی تبادلی:این نوترکیبی ناشی از مبادله ومعاوضه بین کروماتیدهای کروموزومهای جفت شده است.وقوع یک کیاسما سبب ایجاد نوترکیبی بین دو کروماتید از چهار کروماتید می شود.بنابراین با یک کیاسما ی منفردحداکثر 50درصد نوترکیبی حاصل می شود.وقتی که به طور متوسط بیشتر از یک کیاسما (تبادل)وجود داشته باشد میزان نوترکیبی کاهش می یابد .وقوع یش از یک کیاسما بین زنهای خاص سبب افزایش میزان نوترکیبی بین الل های دو ژن مذکور نمی شود.
1--رخداد دو یا چند کیاسما در یک جفت کروموزم همولوگ:کراسینگ اور(نوترکیبی تبادلی)در تفرق مارکرهای ژنتیکی زمانی دیده میشود که یک نقطه منفرد تبادلی بین دو مارکر واقع می شود .دو کیاسما (تبادل)بین دو کروماتید مشابه همدیگر را خنثی خواهند کرد.در هر تبادل ناشی از یک کیاسما بین دو کروموزوم فقط یک کروماتید از هر کروموزوم مشارکت می کند.هر کروماتید وارد یک گامت می شود.بنابراین برای هر کیاسما فقط نیمی از گامتها دارای کروماتید نوترکیب هستندوتعداد کراسینگهای متناظر نیز معادل نیمی از تعداد کیاسماها است.بنابراین حداکثر در صد نوترکیبی برای یک -دو یا چند کیاسما بین کروماتبد های مختلف کروموزوم 50درصد است.واین نتیجه برایندی از نتایج حالات مختلف وقوع کیاسما بین کروماتیدهای کروموزومی خواهد بود.برای مثال وقتی یک کیاسما رخ دهددر صد نو ترکیبی حاصل 50در صد خواهد بوداما وقتی دو کیاسما بین دو ژن خاص رخ دهدچهار ترکیب متفاوت به شرح زیر ممکن است رخ دهدکه برایند نوترکیبی های حاصل از حالتهای مختلف 50در صد خواهد بود.
a)کیاسما بین کروماتید 2و3(کیاسما های متقابل)که منتج به چهار گامت والدینی (بدون نوترکیبی)می شود.
b)کیاسما بین کروماتیدهای 2و3,1و4(کیاسماهای مکمل)که سببتولید100درصد نوترکیب می شود.
c)کیاسمای بین2و3و1,1و3(پراکنده_1)که سبب تولید 50درصد گامت نوترکیب و50درصد گامتهای والدینی می شود.
d)کیاسما بین 3و2و4,4و2(پراکنده_2)که منتج به تولید 50درصد گامتهای نوترکیب و50درصد گامتهای والدینی می شود.
زمانی درصد نوترکیبی از 50درصد بیشتر خواهد شد که فراوانی کیاسماهای مکمل بیشتر از کیاسماهای متقابل باشد.نوترکیبی های بیشتر از 50درصددر قارچها وفاژها دیده میشود.فراوانی ترکیب مکمل ومتقابل نسبت به فرمهای پراکنده در ملخ دیده شده است.
2--تنوع ژنتیکی در نوترکیبی تبادلی:منشا پدیده آسیناپسیس(عدم جفت شدن کروموزمی)ممکن است ژنتیکی (ناشی از موتاسیون)یا کروموزومی(ناشی از عدم همولوژی)باشد.توقف کامل جفت شدن کروموزومی ممکن است منجر به بازگشت میوز به میتوز شود.که پیامد این امر عدم مشاهده فرایند میوز است.تشکیل گرههای محوری می تواند دلالت بر ان داشته باشد کهبا وجود عدم همولوژی کافی برخی کروموزومها شروع به جفت شدن می کنندوکمپاکس سیناپسی تشکیل میدهنداماکیاسما در مراحل بعدی انجام نمی شود.چندین حالت از دسیناپسیس شناسایی شده است .در دسیناپسیس ژنتیکی کروموزومها جفت میشوندامابه حالت بای والانت باقی می مانند(جفت شدن تداوم ندارد)کیاسما تشکیل نمی شودویا فراوانی ان پایین است چون کیاسما حفظ نمی شود.تشخیص لین دو حالت چندان صاده نیست چون نتنها این امر مستلزم مشاهده کیاسما در مراحل اولیه است بلکه دسیناپسیس اغلب دارای تظاهر متنوع ومتغییر است.اگر کیاسما در اول دیپلوتن(نه در متافاز),در گروهی از سلولها دیده شود,این یعنی کیاسما تشکیل شده ولی حفظ نشده است.دیپلوتن کیاسمادار مینواندمتافاز-1کیاسمادار تولید کندومتافاز-1بدون کیاسما میتواند از سلولهای دیپلوتن بدون کیاسما ناشی شود.فراوانی کیاسما ممکن است در اینبردلاینهای گیاهان دگر گشنکاهش وفراوانی یونی والانتها افزایش یابد.این پدیده به طور پلی ژنیک دسیناپسیس ناقص راکنترل میکند.بدیهی است وقتی کیاسما رخ ندهدتبادل ژنتیکی هم انجام نمی شودواین امر به صورت کاهش فراوانی نوترکیبی در تعدادی از نتاج که هنوز میتوانند تشکیل شوند تجلی می یابد.نوترکیبی تبادلی به صورت تصادفی در سطح کروموزومها رخ نمی دهد.موقعیت والگوی کیاسما هم ثابت نیست وبرحسب طبیعت ویا شرایط ازمایش متفاوت است.
با سلام, به وبلاگ AGRICULTURAL BIOTECHNOLOGY خوش آمدید.محمود لرانی کارشناسی ارشدرشته بیوتکنولوژی گیاهی هستم . در این وبلاگ سعی بر این است تا از مطالب علمی مربوط به این تکنیک و اخبار های مربوطه ومطالب ارزشمندوجالب وعلمی سایر علوم برای شما دانش دوستان ودانش پژوهان ارجمند ارایه شود تا گامی در جهت نشر علم برداشته باشیم. امید که با این نور الهی که خداوند در قلبها جای می دهدبتوانیم میهن عزیز خویش را به قله افتخارات که شایسته آن است در حد واندازه توان خویش برسانیم.نظرات سازنده شما در پیشبرد این اهداف کمک رسان خواهد بود.